学习并不靠大脑！对水母的行为学研究发现，学习和记忆可能是神经元回路的基本属性

原文题目：Associative learning in the box jellyfish Tripedalia Cystophora；

通讯作者：Jan Bielecki & Anders Garm；原文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.08.056点击文末“阅读原文”可跳转至文献原文

可能大多数人都认为“学不会，记不住就是脑子笨”，然而9月22日Current Biology发表了文章“Associative learning in the box jellyfish Tripedalia Cystophora”，首次报告说，即使没有中央大脑，水母也能像人类、小鼠和苍蝇一样从过去的经验中学习技能。他们训练了加勒比箱形水母（Tripedalia cystophora）学会发现和躲避障碍物。

“也许学习并不需要一个非常复杂的神经系统，相反，学习是神经细胞的一个组成部分，或者是非常有限的回路，”德国基尔大学的神经行为学家Jan Bielecki说。

这项研究挑战了先前认为高级学习需要中央大脑的观点，并揭示了学习和记忆的进化根源。这表明了一种有趣的可能性，即高级的神经元过程，如操作性条件反射，是所有神经系统的基本属性。

文章亮点

👉箱形水母具有联想学习能力；

👉学习是基于视觉和机械刺激的结合；

👉RNS（rhopalial nervous system）是箱形水母的学习中枢；

这些看似简单的水母大概指甲般大，但它们有复杂的视觉系统，钟状的身体上嵌着24只眼睛。这种动物生活在红树林沼泽中，利用优良的视力在浑浊的水中穿行，并能在水下错综复杂的树根周围灵活转弯，诱捕猎物。

图1 指甲大小的加勒比箱形水母用它们的24只眼睛发现并躲避可能伤害它们脆弱身体的红树林根部

Bielecki和他的同事们想知道加勒比箱形水母是否能够了解到低对比度的物体，也就是起初看起来很遥远，但实际上很近的树根。

图2 箱形水母联想学习的行为和神经生理训练

(A)成年箱形水母的标本。(B)箱形水母的视觉系统位于四个感觉结构(rhopalia)上，每个rhopalium还包含一个视觉信息处理中心，有6只眼睛和大约1000个神经元来处理它们看到的东西。上下晶状体眼(ULE和LLE)结构类似于脊椎动物的眼睛。(C)在行为学领域，水箱上的“障碍”模拟了树根。利用这种设置，我们测试了水母如何对不同对比度的障碍物做出反应，并证明它们在不成功的躲避过程中，通过结合视觉和机械刺激来学习躲避低对比度的障碍物。(D)在神经生理学设置中，移动的障碍直接呈现在孤立的rhopalium的LLE上。相应的起搏信号反映了水母的游泳行为。在这里，动物学会了通过使用弱电脉冲的经典条件反射来避免低对比度障碍。

研究小组将12只水母放入一个圆形水箱中，周围是低对比度的灰白色相间条纹。摄像机记录下了这些动物大约7分钟的行为。起初，水母似乎把灰色的条纹理解为遥远的根，并碰到了水箱壁。这些碰撞导致水母把灰色条纹理解为在浑浊水中的根，并开始躲避它们。水母与水箱壁的平均距离从最初几分钟的约2.5厘米增加到最后几分钟的约3.6厘米。他们平均撞墙的次数从每分钟1.8次下降到每分钟0.78次。研究结果表明，水母可以通过视觉和机械刺激从经验中学习，这是一个有机体在感觉刺激和行为之间形成心理联系的过程。

阿肯色大学的进化生物学家Nagayasu Nakanishi说:“我发现这真的很神奇。”Nagayasu Nakanishi研究过水母的神经系统，但没有参与这项新工作。“我从没想过水母有学习能力。”

图3 箱形水母的联想学习、操作性条件反射的行为证据

（A）当呈现低于初始反应阈值(c=0.39)对比度的灰色障碍时，水母在水箱得到运动轨迹如图。此时提供视觉(灰色障碍)和机械刺激(墙壁接触)，在7.5分钟的试验期间，水母逐渐显著增加到水箱壁的距离和回避的频率。重要的是，他们与水箱壁的接触也减少了一半以上。这些结果表明，箱形水母通过结合视觉和机械刺激进行联想学习(操作性条件反射)。(B)用高对比度的黑色障碍物(c=0.93)时，将未学习过的水母置于水箱中心，在整个试验期间水母完全没有与周围的墙壁发生碰撞。这种机械性厌恶刺激的缺乏导致了恒定的回避频率，但与障碍物的平均距离也有小幅(约6%)的显著增加。这些结果表明，单纯的视觉刺激并不能促进学习。(C)在没有视觉对比的实验中(均匀的灰色墙壁)，水母一般都不能进行躲避，大部分时间都在沿着水箱壁游泳，碰撞的频率很高。所观察到的任何行为学参数都没有显著变化，说明这种只给予厌恶机械刺激的设置不能导致学习。对于所有三种视觉场景，水母在三个阶段保持相同的平均游泳速度。

研究人员试图通过分离水母的感觉结构（rhopalia）来确定水母联想学习的潜在过程。每个感觉结构都有6只眼睛，并产生控制水母运动的信号，当水母为避免碰到障碍物转向时，信号频率会出现峰值。Bielecki和他的同事们从水母身上剪下了rhopalia，并将这些具有视觉功能的神经束放在屏幕前。Bielecki说，这有点像《发条橙》中的场景，只不过水母的眼睛没有眼皮可以撑开。屏幕上显示的是低对比度的浅灰色条，而一个电极给rhopalia发出微弱的电脉冲，模仿撞到什么东西的感觉。这种训练使rhopalia对它们最初忽略的低对比度条形物产生反应。它们开始发出一种神经信号，这种神经信号促使水母逃离障碍物。这表明rhopalia能够学会看似遥远、低对比度的障碍物实际上足够近，可以避开——反过来也暗示了rhopalia是加勒比箱形水母的学习中心。

图4 使用弱电刺激对rhopalia进行经典条件反射

“这是这篇论文最酷的部分，”悉尼麦考瑞大学的行为生物学家Ken Cheng说。“这让我们进一步了解它是如何工作的。”

对于神经生物学家Gaëlle Botton-Amiot来说，将学习追溯至rhopalia带来了新的问题。“它们的体内有4个这样的东西，那么这是如何工作的呢?”她问。“这是如何协调的?”如果一个水母失去了它的rhopalia，它会忘记那些眼睛看到的和神经元学到的一切吗?或者其他的rhopalia还记得吗？

Botton-Amiot在瑞士弗里堡大学的研究表明海葵也有类似的学习能力。和水母一样，它们也属于刺胞动物。“表明不同的刺胞动物都有学习能力，意味着这种能力它们内部超级广泛。”她说，也许它们的共同祖先也有学习能力。

“也许‘学习能力’实际上在神经系统的进化中进化了多次，”Nakanishi说。揭示水母或其他动物学习背后的细胞和化学机制可能会阐明这一点。

如上所述，行为学测定和神经生理学实验证实了箱形水母的操作性条件反射，与习惯化和敏感化不同，这种条件反射被认为是联想学习。这种操作性条件反射之前被认为需要包括中央大脑在内的先进神经系统，现在这一观点受到了挑战，因为箱形水母的神经系统分散而缺乏中央集权的大脑。研究结果提出了一个有趣的建议——即使是高度先进的神经元过程，如操作性条件反射，也存在于所有的神经系统中，并且可能是神经元回路的基本属性。此外，由于实验证明了孤立rhopalia的完全学习能力，可以将神经元处理的可塑性放在RNS中。RNS的简单性加上可感应电路的可塑性，使其成为研究系统水平学习和记忆形成的一个有吸引力的模型。

- E N D -

原文链接：

1.https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(23)01136-3#secsectitle0055

2.https://www.sciencenews.org/article/brainless-jellyfish-eyes-nerves-learn

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